Die Effekte veränderter Umweltfaktoren auf Makroalgen und ihre Lebensgemeinschaften der westdeutschen Ostseeküste: Ein GIS-gestützter Ansatz

2. Algen

Fast zwei Drittel der Erde werden von Wasser bedeckt. In diesen Gewässern in Tiefen von bis zu 150 Metern leben marin, aber auch limnisch photosynthetische Pflanzen, die als Algen bezeichnet werden. Als größter Sauerstoffproduzent sind sie nicht nur ökologisch von großer Bedeutung, sondern gelten auch evolutionsbedingt als Ursprung des Lebens auf dem Festland. Daher ist die Erforschung der Algen ein wichtiger Schlüssel zu einem besseren Verständnis der Umwelt (van den Hoek et al. 1993:V).

Untersucht man ökologische Systeme und die komplexen Wechselwirkungen seiner Arten, sind diese Protisten ein besonders wichtiges Element, da sie vielen heterotrophen Organismen als Nahrung dienen und daher vor allem von primären Konsumenten, wie kleinen Fischen und Mollusken, gefressen werden. Im Kreislauf des Ökosystems sinkt letztendlich die gesamte Biomasse als tote Substanz zu Boden und ernährt dort Destruenten. Die Ostsee ist somit ein vielschichtiges Ökosystem, dessen Kreisläufe nicht einfach zu beschreiben und zu verstehen sind (Liedl et al. 1992:44ff.). In den letzten Jahren kam es wiederholt zum Rückgang von einzelnen Arten und im Zuge dessen zu einer Veränderung der Artenzusammensetzung in der gesamten Gemeinschaft. Daher ist seit Mitte des 19. Jahrhunderts das Benthos, die „Lebensgemeinschaft am/im/und auf dem Boden von Gewässern“ (Rumohr 1996:161), Gegenstand der Forschung. Hierzu gehören neben den Algen auch Wirbellose (Mollusken wie Muscheln und Schnecken, Crustaceen und Polychaeten), Kleinfische, benthischer Mikro­phytos und Mikroorganismen. Dabei wird zwischen Zoo- und Phytobenthos unterschieden. Letzterer, der Gegenstand dieser Thesis ist, setzt sich aus Brackwasser-Kormophyten, Seegräsern und Algen zusammen (ebd.).

Algen zählen zum Reich der Protista, zu dem alle Eukaryoten gehören, die nicht eindeutig zu den Reichen der Plateae, Fungi oder Animalia zugeordnet werden können (Raven et al. 2005:340). Es sind ein- bis vielzellige, verschieden gefärbte, primär phototrophe Pflanzen, die größtenteils aquatisch und somit auch in den westlichen Teilen der Ostsee leben. Die Farbe wird nicht allein vom Pigment Chlorophyll-a entschieden, sondern zusätzlich von mehreren Hilfspigmenten und deren Gehalt. Je nach Licht, Temperatur und Salzgehalt verändert sich der Carotinoidgehalt und es wird Licht in unterschiedlichen Wellenlängen absorbiert bzw. reflektiert (→ Tab. 1) (Gessner & Schwenke 1974:145ff.).

Tab. 1: Pigmente der Algen. (Eigene Darstellung nach Lüttge & Kluge 2012:263, Round 1973:205)

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Chlorophyll ist durch eine hohe Absorption des roten Lichtes (650-680 nm) und des blauen Lichtes (400-450 nm) gekennzeichnet. Carotine und Xanthophylle absorbieren hingegen hauptsächlich im Grün- und Blaubereich. Jede Algenklasse ist zusätzlich durch eine charakteristische Gruppe von wasserlöslichen Pigmenten beschrieben (Round 1973:205). Dadurch lassen sich die Algen in drei verschiedene Abteilungen unterteilen (Beispiele: → Abb.1): in Grün-, Braun- und Rotalgen – Chlorophyta, Phaeophyta und Rhodophyta (ebd.).

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Abb. 1: Gewellter Darmtang, Blasentang und Blutroter Seeampfer. (Jonas 2012)

Von thallophytischer Organisation sind Algen nicht in Spross, Blatt und Wurzel gliederbar (stattdessen werden sie als Cauloid, Phylloid und Rhizoid bezeichnet) und vermehren sich im Allgemeinen sowohl sexuell als auch vegetativ, wobei sie hierbei recht komplizierte Lebenszyklen vorweisen (Warming 1911: 6). Die asexuelle Fortpflanzung durch Zellteilung bei Einzellern oder Abschnüren von mehrzelligen Teilstücken dient dabei der Vermehrung, Verbreitung und dem Erhalt der Art. Die sexuelle Fortpflanzung hingegen dient der Fortentwicklung (der Rekombination der Gene). Als Besonderheit bei den Algen gelten die Keimzellen, die nicht in speziellen Strukturen eingelagert werden, sondern sich in hüllenlosen Gameten und Sporen befinden (Round 1973:23ff.).

Im Unterschied zu den einfachsten frühen Lebensformen, den Prokaryota, wie zum Beispiel Blaualgen und Bakterien, zählen Algen zu den Eukaryota und besitzen Zellorganelle. Eukaryota sind durch eine mehrfache und unabhängige Aufnahme von Symbionten (z. B. Mitochondrien und Chloroplasten) in eine primitive Eucyte entstanden. Diese Theorie derEntstehung und Evolutionwird auch als Endosymbionten-Hypothese bezeichnet und erklärt die Entstehung höher entwickelter Zellen (van den Hoek et al. 1993:1ff.). Stark vereinfacht beschrieben nahm ein Urkaryot, der anaerob, phagotroph und amöboid vor etwa zwei Milliarden Jahren in einer sauerstofffreien Atmosphäre lebte ein „Promitochondrium“, ein aerobes Bakterium, auf. Dieses Promitochondrium wurde in die Zelle inkorporiert und wirkt seitdem als Atmungsorgan. Etwa eine halbe Milliarde Jahre später nahm dieser aerobe, heterotrophe Urkaryot einen weiteren Prokaryoten auf (sekundäre Endosymbiose). Dieser Symbiont war beweglich und saprothroph und hatte folglich Geißeln mit einer „9+2“- Struktur (zwei zentrale und neun periphere doppelte Tubuli). Die DNA wurde durch eine Kernhülle umschlossen und geschützt, die sich durch das Einstülpen des Plasmalemmas und anschließendes Ausbilden des endoplasmatischen Retikulums gebildet hatte. Letztendlich ist diese erste eukaryotische Zelle, die heterotroph lebte und begeißelt war, die Grundform aller weiteren Vielfalt. Sie nahm bei der tertiären Endosymbiose eine Cyanobakterie auf und wurde zur eukaryotischen, photoautotrophen Zelle mit Begeißelung. Aus dieser Zelle entstanden photoautotrophe Algen und Landpflanzen (van den Hoek et al. 1993:1ff.).

Nach der Erläuterung der wichtigsten Eigenschaften der Algen und ihrer Entstehung wird im folgenden Kapitel der Schwerpunkt auf die Makroalgen gesetzt. Dabei werden die wichtigsten Vertreter vorgestellt und die Zonierung in der Ostsee untersucht. Einen kleinen Exkurs bildet zusätzlich das Seegras, das als Farn- und Blütenpflanze mit in die Untersuchung des Strandanwurfs genommen wurde.

3. Makroalgen

Makroskopische Algen gehören zu der Gruppe des Phytobenthos, auch Benthosvegetation genannt. Sie siedeln sessil auf festem Untergrund, aber auch auf Steinen und Muschelschalen. In den oberflächennahen Riffgemeinschaften bilden sie hierbei oftmals ein dichtes Gestrüpp aus, das kleineren Tieren und Jungfischen als Lebensraum dient (Karez 2004a:195ff.). Dieser Bewuchs des Benthals setzt sich aus Chloro-, Phaeo- und Rhodophyta zusammen (Schwenke 1996:163). Es wird zwischen mehrjährigen und kurzlebigen Makroalgen unterschieden. Mehrjährige Algen, wie beispielsweise Arten der GattungFucus,sind an nährstoffarme Medien angepasst, während kurzlebige Algen durch die hohen Nährstoffkonzentrationen schnell wachsend sind, und besonders durch Algenblüten auffallen (Karez 2004b:197).

3.1 Chlorophyta

Zu den Grünalgen lassen sich rund 500 Gattungen und 8.000 Arten zählen. Besonders in der Spritzwasserzone sind zahlreiche Vertreter der Grünalgen zu finden. Genauso wie die höheren Pflanzen besitzen Grünalgen Chloroplasten und ihre Zellwand setzt sich aus Polysacchariden (Pektin und Zellulose) zusammen (van den Hoek et al. 1993:230).

Obwohl Grünalgen hauptsächlich in Süßwasser vorkommen, findet man in der Ostsee mit den Arten des Gewellten Darmtangs (Ulva linzaL.), dem Meersalat (Ulva lactucaL.) und der Zwergfadenalge (Chaetomorpha tortuosaDillw.) drei Vertreter dieser Abteilung (Jonas 1997:126 f.).

Gewellter Darmtang(Ulva linzaL./Enteromorpha linzaL.)

Der Gewellte Darmtang (→ Abb.1) gehört zur Familie der Ulvaceae, die der Ordnung der Ulvales zugehörig ist. Er sitzt bei einer Länge von 10- 15 cm meist auf festem Substrat im oberen Litoral und ist leuchtend mittel- bis dunkelgrün gefärbt. Die Äste sind an der Basis schmaler und die Ränder der Phylloide sind gewellt. Neben der Ostsee kommt diese Art auch in der Nordsee, im Atlantik und im Mittelmeer vor (Jonas 1997:126).

Diese Gattung ist insgesamt mit über 40 Arten in marinen Gewässern, aber auch im Brackwasser sowie in salzhaltigen Binnengewässern vertreten. Durch ihre hohe Toleranz gegenüber der Salinität kann sie auch in vollkommen ausgesüßten Gewässern überleben und ist somit kaum den Schwankungen des Salzgehaltes in der Ostsee ausgeliefert. Der Thallus des gewellten Darmtangs besteht aus ein bis zwei zusammenhängenden parenchymatischen Zellschichten und ist lanzettlich bis flach. Er kann an der Basis in Äste von gleicher Gestalt geteilt werden. Im juvenilen Stadium ist die Alge festsitzend, im adulten jedoch auch freischwimmend vorzufinden. Diese makroskopische Alge vermehrt sich durch Zoosporen (ungeschlechtlich) oder durch zweigeißelige Gameten (geschlechtliche Fortpflanzung). Dabei keimt eine Zygote aus, ohne in eine Ruhephase überzugehen (Fott 1971:336f.).

Meersalat(Ulva lactucaL.)

Der Meersalat sitzt auf festem Substrat und bildet leuchtend grüne Phylloide aus. Der schmale Stiel des Thallus ist durch eine kleine Haftscheibe mit dem Untergrund verbunden (Jonas 1997:127). Mit dieser Haftscheibe sitzt diese Grünalge an Steinen und Felsen und kann auch in stark verbrackten Gewässern überleben (Hayward et al. 2007:18).

Der Meersalat ist eine von insgesamt 30 marinen und brackwassertoleranten Arten dieser Gattung. Wie beim Gewellten Darmtang hat der Meersalat einen ähnlichen Aufbau des Thallus aus zusammenhängenden parenchymatischen Zellen. Allerdings ist der Thallus flach ausgebildet und besteht aus zwei Zellschichten. Besonderheit dieser Makroalge ist, dass die Zellen gleichwertig sind und somit Gameten und Zoosporen aus jeder Zelle des Thallus und auch aus den Rhizoiden und Haftscheiben gebildet werden können. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung (isomorpher Generationswechsel) wird die Variabilität damit gesichert, dass nur verschieden pflanzliche Gameten sich vereinigen und nur so heteromorphe, diploide Geschlechtspflanzen (Sporophyt) gebildet werden können. Die Zygote keimt anschließend zu einer neuen Pflanze aus. Bei Geschlechtspflanzen wandeln sich Zoosporangien um und können fortan viergeißelige Zoosporen ausbilden. Hierbei ist die Kernteilung heterotypisch und die gebildeten Thalli sind erneut haploid (Fott 1971: 336).

Zwergfadenalge(Chaetomorpha tortuosaDillw.)

Die Zwergfadenalge findet man, wie auch die anderen zwei Vertreter derChlorophyceae, auf festem Substrat in der Ostsee leben (Fott 1971:362ff., Jonas 1997:127). Die GattungChaetomorphaist weltweit mit 60 Arten vertreten, die im Süß-, Meer- und Brackwasser vorkommen. In der Ostsee ist die Zwergfadenalge beheimatet. Die Zwergfadenalge hat dünne Haarfäden, die krausgewunden sind (Jonas 1997:127). Im Jahresverlauf bildet sie dann wattige und lange Stränge (bis zu 60 μm), die an Substrat oder anderen Arten wie demFucushaften bleiben. Diese Stränge können folglich sehr leicht bei starken Strömungen oder Stürmen losgerissen werden und finden sich im Strandanwurf wieder. Außerdem ist die Zwergfadenalge durch ein starkes Wachstum gekennzeichnet (Kornmann & Sahling 1993:38).

3.2 Phaeophyta

Den zweiten Stamm der Algen bilden die Braunalgen. Obwohl einige Ordnungen Unter­schiede in der Morphologie und ihrer Abstammung haben und somit klar klassifiziert werden können, ist es oftmals schwierig, einige Familien exakt zu differenzieren. Nach Parke & Dixon (1976) werden die Phaeophyta in drei Klassen unterteilt. DieIsogeneratae, dieHeterogenerataeund dieCyclosporeae(Kornmann & Sahling 1993:89).

In der Ostsee sind vor allem die Zottige Meersaite, der Fingertang, der Zuckertang, sowie der Schoten- und Gabelzweigtang beheimatet. Da jedoch die Probennahme kein Vorkommen von anderen Braunalgen im Strandanwurf als demFucusergab, wird an dieser Stelle nicht weiter auf die Phaeophyta eingegangen, sondern nur der Blasentang vorgestellt.

3.3 Fucus

Unter der Ordnung derFucalesbefinden sich Algen, die lederartig sind mit unregelmäßig und gabelig geteilten Verzweigungen. Sie haben eine echte Gewebebildung und werden in drei Familien unterteilt:Fucaceae,die einen flachen und gabelig verzweigten Thallus und eine Mittelrippe besitzen, sowieCystoseiraceaeundHimanthaliaceae, die in der Ostsee jedoch nicht beheimatet sind (Kornmann & Sahling 1993:162).

Einer der wichtigsten Vertreter der westdeutschen Ostsee ist der Blasentang (Fucus vesiculosusL.). Neben ihm kommen noch der Sägetang (Fucus serratusL.), der Wachsbleiche Tang (Fucus ceranoidesL.) undFucus distichus(L.) im Ostseeraum vor (Jonas 1997:131f.).

Blasentang(FucusvesiculosusL.)

Der Blasentang (→ Abb.1) siedelt auf festem Substrat und hat einen bandförmigen und gabelig verzweigten Thallus mit einer Mittelrippe. An diesem sitzen ovale Schwimmblasen, die paarig beiderseits von der Mittelrippe angeordnet sind. Der Blasentang ist braun bis olivgrün und hat eine ledrige Oberfläche (Jonas 1997:131). Diese Makroalge ist getrenntgeschlechtlich und ihre Hauptreifezeit liegt zwischen September und Mai. In den Sommermonaten von Juni und Juli wird hingegen der Fruchtkörper erneuert und ab August sind die ersten Gameten reif (Kornmann & Sahling 1993:164ff.).

3.4 Rhodophyta

Die Abteilung der Rotalgen wird in die Klassen derFlorideophyceaeundBangiophyceaeunterteilt. Der Thallus derFlorideophyceaewird durch ein mit Spitzenwachstum geprägtes System von verzweigten Zellfäden gebildet. Er ist aufrecht und hat eine auf dem Untergrund kriechende Basis. Von der Achse können mehrere gleichgeordnete Achsen oder eine zentrale Hauptachse abgehen. Die Klasse derRhodophyceaebeinhaltet geschlechtliche und ungeschlechtliche Pflanzen, die morphologisch betrachtet gleichgestaltet sind (Kornmann & Sahling 1993:173).

Roter Horntang (Ceramium rubrumHuds.)

Der Rote Horntang ist ein Vertreter der Rotalgen, der in der westdeutschen Ostsee vorkommt und auf hartem Substrat siedelt (Jonas 1997:134). Diese Spezies derRhodophyceaeist im unteren Litoral, sowie im oberen Sublitoral zu finden. Oft siedelt er auch als Epiphyt auf anderen Arten wie demFucus serratus(L.). Je nach Umgebung kann diese Alge eine Höhe von bis zu 20 cm annehmen und variiert dabei nicht nur in der Größe, sondern auch in Farbe und Wuchsform. Der Rote Horntang nimmt Töne von grünlich-rot bis dunkelrot in Abhängigkeit vom Strahlungsgenuss an und weist besonders im Sommer eine hohe Biomasse auf. Der Thallus des Roten Horntangs hat eine monosiphone Zentralachse, die dichotom verzweigt und vollständig berindet ist. Unregelmäßig und zum Teil einseitig angeordnet besitzt diese Algenart zusätzliche Adventivzweige. Männliche Gametophyten lassen sich leicht durch die Schicht an farblosen Sporangien, die einem schimmrigen Belag ähnelt, von weiblichen Gametophyten unterscheiden (Kornmann & Sahling 1993:230).

Blutroter Seeampfer(Delesseria sanguineaL.)

Der Blutrote Seeampfer (→ Abb.1) besiedelt das Sublitoral und wird besonders oft nach Stürmen als Strandanwurf gesichtet. Diese Algenart hat einen blattartigen und gestielten Thallus, der eine ausgeprägte Mittelrippe besitzt. Der Blutrote Seeampfer ist mehrjährig, da seine Mittelrippe überwintern kann, sodass bereits im Frühjahr ein Wachstum stattfindet. Dabei bildet er breit-lanzettliche und glatte Thalli aus, die eine rosarote Färbung haben. Bei verstärkter Einstrahlung werden im oberen Teil aus den erstmals schmalen Blättchen Phylloide ausgebildet, die einen stark gekräuselten Rand aufweisen und diese Gestalt bis fast zum Ende der Vegetationsperiode (August) beibehalten. Schließlich degeneriert sich der Blutrote Seeampfer, und Seitennerven mitsamt den Blattflächen gehen verloren. Während der Wintermonate entstehen dann auf den Mittelrippen die Fortpflanzungsorgane, und schon ab Oktober sind die Spermatangien voll ausgebildet. Bis Ende Februar werden dann die Zystokarpien reif und in ähnlicher Weise entstehen auch die Tetrasporangien (Kornmann & Sahling 1993:236).

Exkurs: Seegras

Zostera marinagehört zur Familie der Seegrasgewächse (Zosteraceae). Als mariner Bedecktsamer ist das Seegras Bestandteil der unterseeischen Seegraswiesen der Ostsee und ökologisch sehr wertvoll, da diese als Laichplätze und Lebensraum für viele Fische, aber auch für andere marine Arten gelten. Viele Organismen der Sand- und Weichböden findet man in Seegraswiesen. Mitunter sind es Miesmuscheln, Platt- und Sandklaffmuscheln, die Watt- und Strandschnecke, der Gemeine Seestern, aber auch Garnelen, Flohkrebse und die Strandkrabbe. Das Seegras siedelt auf Sand, Grobsand und Schlammböden und abhängig von der Sichttiefe dringt es bis in Tiefen von 10 m vor (Liedl et al. 1992:63). In Deutschland stehtZostera marinaauf der Roten Liste gefährdeter Farn- und Blütenpflanzen in der Gefährdungskategorie 3 (Schnittler & Ludwig 1996:224).

3.5 Algenzonierung

Das Phytal ist der Lebensraum, der von Makroalgen besiedelt wird. Dabei handelt es sich um den Bereich der Ostsee, in den Licht eindringen kann, welches für die Photosynthese und somit für die Existenz von Algen notwendig ist. In der Ostsee wird das Phytal in drei Tiefenzonen untergliedert: das Supralitoral, Eulitoral und Sublitoral (→ Abb.2) (Liedl et al. 1992:61ff.).

Das Supralitoral wird nicht vom Wasser überflutet und ist folglich nur eine Spritzwasserzone. Dieser Bereich liegt im Allgemeinen über 0 NN und wird nicht von Makroalgen besiedelt (ebd.).

Das Eulitoral ist die an das Supralitoral grenzende Zone, welche in der Ostsee bis in etwa 2 m verläuft und in regelmäßigen Abständen überflutet wird. Die hier vertretenden Algen benötigen viel Licht, sind aber gegenüber von Salzschwankungen resistent und vertragen es, kurzfristig trockenzufallen. Zu den wichtigsten Vertretern des Eulitorals gehören der Darmtang, der Meersalat, der Blasentang und die Zwergfadenalge. Besonders der Blasentang ist von hoher ökologischer Bedeutung, da mit ihm viele Tierarten vergesellschaftet sind. Er ist Lebensraum für Wattschnecken, junge Miesmuscheln, Flohkrebse und Borstenwürmer. Außerdem siedeln auf dem Pflanzenkörper des Blasentangs sessile Arten wie der Brotkrumenschwamm, Seescheiden, Moostierchen und der Posthörnchenwurm (Liedl et al. 1992:61ff.).

Das Sublitoral ist der Bereich des Phytals, der ständig mit Wasser bedeckt ist und daher von Makroalgen besiedelt wird, die nicht trockenfallen dürfen und einen konstant hohen Salzgehalt benötigen. In der Ostsee findet man das Sublitoral bis in Tiefen von 2 bis 16 m. Zusätzlich kann es in ein oberes und unteres Sublitoral unterschieden werden und hat als Trennungslinie die 6-Meter-Grenze in der Ostsee. Im oberen Sublitoral findet man vor allem Braun- und Rotalgen, die auf Weichböden siedeln. Vertreter der Braunalgen sind die Meersaite und die Fels-Fadenalge. Von den Rotalgen sind der Schwarze Röhrentang und der Rote Horntang beheimatet. Außerdem lassen sich auch hier noch, in Abhängigkeit von der Sichttiefe, Seegraswiesen finden. Im unteren Sublitoral sind der Rote Eichentang, die Blutrote Seeampfer, der Schwarze Röhrentang und Arten des Zuckertangs (Laminariaspec.) beheimatet. Da in Gebiete unterhalb von 16 m kaum noch Licht eindringen kann und es in der westlichen Ostsee kaum Hartsubstrat gibt, siedelt dort kaum eine Art von Makroalgen (ebd.).

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Abb.2: Algenzonierung. (Eigene Darstellung nach Liedl et al. 1992:61ff.)

3.6 Lebensgemeinschaften der Makroalgen

Wie in den vorangegangenen Kapiteln ersichtlich, sind Makroalgen, als Lebensraum für zahlreiche Arten, von großer Bedeutung für das Ökosystem an der westdeutschen Ostseeküste (Liedl et al. 1992:48ff.).

Die Tiere des Zoobenthos der Sandböden werden in Gemeinschaften der Epi- und Endofauna unterteilt. Zur Epifauna gehören all jene Organismen, die überwiegend auf dem Substrat leben. Unter der Endofauna versteht man hingegen die Lebewesen, die im Sand beheimatet sind (ebd.).

Die Organismen derWeichbödenleben auf oder im Sediment. Milben, Muschelkrebse und Strudelwürmer sind die kleinen vagilen Vertreter der Epifauna. Doch auch größere Arten wie der Helle Schlangenstern (Ophiura albida), der Schuppenwurm (Harmothoe imbricata) und die Riesenassel und Wattschnecke gehören dazu. Auch röhrenbauende Borstenwürmer und Muschelarten lassen sich hier antreffen. Vervollständigt wird die Artenzusammensetzung von den auch die Sandböden besiedelnden Mollusken (Sandklaff-, Herz- und Plattmuschel), sowie die Wellhornschnecke, Seemandel und Spindelschnecke (alle zur vagilen Endofauna zählend) (Liedl et al. 1992:56ff.).

Hartböden sind in der Ostsee eher selten und nur in den schwedischen und finnischen Schärenmeeren vorzufinden (Liedl et al. 1992:64ff.).

Als Nekton versteht man all jene Lebewesen, die im freien Wasserkörper leben und dazu in der Lage sind, sich gegen die Strömung fortzubewegen. Sie können ihren Lebensraum bewusst wählen oder auf Wanderung gehen. Da es in der Ostsee oft zu Schwankungen der Salinität und des Sauerstoffgehalts kommt, ist es essenziell, sich geeignete Lebensräume zu suchen. Dabei ist die Mehrzahl der Arten mariner bzw. limnischer Natur und es gibt keine echten Brackwasserarten. Außerdem nutzen viele Arten die Ostsee nur als Lebensraum, suchen jedoch zum Laichen andere Gewässer auf (ebd.).

Von der Kieler Bucht mit 69 Arten an Meeresfischen zur Bottensee mit 20 Arten nimmt die Artenanzahl beständig ab und verläuft somit negativ von West nach Ost. Die Fische der Ostsee besiedeln dabei die flachen Küstengebiete und vor allem Bereiche mit Algenwuchs. Häufig werden daher in den küstennahen Zonen Seestichlinge, Schlangen- und Grasnadeln, Seeskorpione, Aalmuttern, Sandgrundeln und Butterfische gesichtet, die jedoch fischerei­wirtschaftlich keine große Rolle spielen. Diese Arten sind standorttreu und verbringen ihr gesamtes Leben in der Ostsee. Wichtige Vertreter der marinen Fische, die auch wirtschaftlich von großem Interesse sind, sind pelagische Schwarmfische. Darunter findet man Sprotte, Hering und Dorsch. Im Vergleich zu ihren Artgenossen der Nordsee unterscheiden sich diese und so haben sie beispielsweise eine unterschiedliche Laichzeit. Daher werden sie als Unterarten gehandelt (Hering:Clupea harengus membras, Sprotte:Sprattus sprattus balticus, Dorsch:Gadus morhua callaria) (Liedl et al. 1992:64ff.).

Süßwasserarten der Fische spielen in der Ostsee eine untergeordnete Rolle und sind hauptsächlich in der östlichen Ostsee anzutreffen. Im Untersuchungsgebiet der westlichen Ostsee sind sie daher wegen der vergleichsweise hohen Salinität kaum vorzufinden (ebd.).

Nach der Vorstellung einiger Vertreter der Makroalgen und deren Charakteristika sowie Lebensgemeinschaften wird im folgenden Kapitel der Fokus auf die Ostsee gerichtet. In diesem Zusammenhang wird Bezug auf die Makroalgen im letzten Teil des Abschnitts genommen und die Folgen von veränderten Umweltfaktoren dargestellt.

4. Die Ostsee

Um zu verstehen, wie sich Veränderungen von abiotischen Umweltfaktoren auf den Lebens­raum der Ostsee mit seinen Organismen auswirken, ist es unumgänglich, sich mit der Morphologie und der Entstehungsgeschichte auseinanderzusetzen. Erst mit dieser Betrach­tung ist es möglich zu verstehen, wie es zu dem Ökosystem, seiner Artenzusammensetzung und besonderen Kenngrößen, wie der Salinität und dem Wasserhaushalt kam, und wie sich Veränderungen auf dieses komplexe Ökosystem auswirken.

Die Ostsee (engl. „Baltic Sea“) ist mit einer Fläche von 382.000 km2 (ohne das Kattegat), eines der größten zusammenhängenden Brackwassergebiete, das fast vollständig vom europäischen Kontinent eingeschlossen ist (Jonas 1997:14). Das Wasser ist in der gesamten Ostsee vertikal stabil in eine mit salzreichem Tiefenwasser und eine salzärmere Deckschicht geschichtet. Der starke Dichteunterschied zwischen diesen Schichten führt hierbei zum Ausbilden einer Sprungschicht. Lediglich im Sommer kann man einen Temperaturgradienten feststellen, der erst mikrobiologische Prozesse ermöglicht (Rheinheimer 1996:1ff.).

Insgesamt erstreckt sich die Ostsee von Süden nach Norden über 1.300 km (54°- 66° N) und von West nach Ost über etwa 1.000 km (10°- 30° E). Auf dieser Fläche verteilen sich 21.631 km3 Wasser, was in etwa der Hälfte des Volumens der Nordsee entspricht (IOW 2011). Als Nebenmeer (Schelfmeer) des Atlantischen Ozeans ist das Baltische Meer durch geringe Wasser­tiefen von unter 200 m und die wenigen flachen Verbindungen zum Weltmeer gekennzeichnet. Auch geologisch betrachtet bietet die Ostsee eine Besonderheit, denn mit ihren 12.000 Jahren ist sie ein noch sehr junges Meer, das stark von der Süßwasserzufuhr durch Niederschläge und Flusszuflüsse, aber auch durch den stark begrenzten Wasser­austausch durch eben genannte flache Verbindungen geprägt ist (Rheinheimer 1996:1ff.). Die Salinität nimmt von etwa 25 PSU (engl. practical salinity units, 1 PSU entspricht in etwa 1‰) im Skagerrak in Richtung Bottensee auf 2 PSU ab. Folglich sind im Übergangsgebiet wegen des stark schwankenden Salzgehaltes nur wenige echte Brackwasserarten anzutreffen und die dominierenden marinen Arten finden keine optimalen Lebensbedingungen vor (Kautsky & Kautsky 2000:3, Liedl et al. 1992:24, ebd.). Nach Osten nimmt somit nicht nur die Zahl der marinen Arten ab, sondern auch deren Größe.

Noch bis zum Ende der Weichseleiszeit war der gesamte Ostseeraum von Inlandeis bedeckt und erst mit dem Abschmelzen der Gletschereismassen vor etwa 12.000 Jahren begann der Entstehungsprozess, der zu der heutigen Form der Ostsee führte, die seit etwa 7.000 Jahren besteht. Dieser Entstehungsprozess ist durch mehrere Stadien, die durch den schnellen Rückzug des Eises während der Spät- und Nacheiszeit gekennzeichnet sind, geprägt (Dietrich & Köster 1974a:5ff.).

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Abb. 3: Gegenwärtiger Landhebungsprozess [mm/a]. (Klett 2012)

Seit dem Abschmelzen des Eises kommt es zu einer Entlastung der Erdkruste. Durch das Gewicht des Eises (in Skandinavien erreichte das Eis eine Mächtigkeit von bis zu 3.000 m) bog sich die Erdkruste zuerst nach unten durch. Erst die Entlastung durch das Schmelzen der Eisdecke führte zu einem Meeresspiegelanstieg (ebd.). Dieser Prozess, der eine Veränderung der Geodäsie und somit des hydrostatischen Gleichgewichts darstellt, wird im Allgemeinen auch alsIsostasiebezeichnet (Stüwe 2000:263). Der Inlandeisrückzug nach der Weichseleiszeit kehrte diesen Prozess wieder um. Es fanden Landhebungsprozesse im Zentrum der Vereisung und Landsenkungen vor den ehemaligen Endlagen des Eises statt. Zwischen diesen Gebieten befand sich eine neutrale Zone, die weder von Hebungs-, noch von Senkungsprozessen betroffen war. Nach Köster (1996) hebt sich das Land um etwa 3 m in 100 Jahren und ist somit in den letzten 10.000 Jahren um 300 m angestiegen (Köster 1996:12). Diese isostatischen Bewegungen finden nicht mehr in dem Ausmaß, wie zu Beginn der Entstehungsphase der Ostsee statt, sondern verringerten sich im Laufe von Jahrtausenden nach einer e-Funktion. In Abbildung 3 ist die gegenwärtige Hebung veranschaulicht. Das Zentrum der Landhebung ist auch heute noch an der Westküste der Bottensee zu finden. Die Nulllinie (Aufhebung der Landhebung durch den Prozess der Landsenkung) verläuft vom Kattegat östlich über die schwedische Halbinsel Schonen bis zum Golf von Riga. Das Gebiet südlich dieser Linie ist durch Senkungsprozesse geprägt (ebd.:13f.).

Ein weiterer Prozess ist dereustatische Wasseranstieg. Unter diesem Begriff versteht man die Veränderung des Wasserstandes durch das Abschmelzen des Inlandeises an sich, also die klimaabhängige Wasserstandsänderung. Je mehr Wasser in Eismassen gebunden ist, desto niedriger fällt der Meeresspiegel aus. Insgesamt fand seit der letzten Eiszeit ein eustatischer Wasseranstieg von 80 bis 100 m statt (Köster 1996:13f.).

Die Ostsee ist somit von eu- und isostatischen Prozessen und zusätzlich durch tektonische Vorgänge geprägt und ihre Entstehung wird im Allgemeinen in vier Hauptstadien gegliedert (in chronologischer Abfolge): Baltischer Eisstausee, Yoldia-Meer, Ancylus-Großsee, Litorina-Meer (Dietrich & Köster 1974a:5ff.). An diese vier Hauptstadien schließen sich die Entwicklungsphasen des Limnea-Meeres und Mya-Meeres, der heutigen Ostsee an (ebd.).

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Abb. 4: Entwicklungsphasen der Ostsee. (Klett 2012)

Seit 500 Jahren existiert dasMya-Meer, das nach der brackigen SandklaffmuschelMya arenaria) bezeichnet wird (Schmidtke 1992:72). Die Phase des Limnea-Meeres wurde durch eine postglaziale Klimaverschlechterung eingeleitet, und seit dem Beginn des Mya-Meeres bestehen die heutigen Küstenlinien der Ostsee, die sich während der letzten 500 Jahre nur geringfügig verändert haben (Gams 1929:255f.).

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